2014诺贝尔生理学或医学奖:大脑中的“定位系统”
然而,仅仅能够记住地区的特征还不足以解释动物的空间定位能力。如果地图描述了每一个地方的特征,却没有告诉我们这些地点的相对位置,我们依然无法凭借这些信息进行导航。为了能够更好地描述不同地点的位置信息,人们在地图上引入了“经纬度”的概念,这种不依赖于具体位置特征的完全均匀的空间坐标系能够赋予地图上每一个地点一个独一无二且方便查找的坐标。
奥基夫发现位置细胞30多年后,一对科学家夫妇,迈-布里特?莫泽(May-Britt Moser)和她的丈夫爱德华?莫泽(Edvard I. Moser)通过一系列实验证明,动物的大脑当中也存在类似的建立空间坐标系的机制。这些发现使他们与奥基夫共享了今年的诺贝尔生理学或医学奖。
在此之前,学术界普遍认为,动物的空间定位能力完全来自于海马的记忆,因此对于空间定位机制的研究也一直局限在海马内部。而莫泽尔夫妇在奥基夫以及该领域另一位大牛理查德?莫里斯(Richard Morris)的实验室做访问学者期间,独辟蹊径地想到空间定位机制可能还依赖于海马之外的脑区。他们从投射向海马的上游神经元入手,经过多年努力搜索,终于在2005年于海马以外一个叫做内嗅皮质(entorhinal cortex)的脑区里发现了一种全新的神经元,他们将其命名为网格细胞(grid cell)。虽然网格细胞的活跃也和动物所处的位置有关,但是与位置细胞不同,网格细胞的活跃并不依赖于外界输入的特征信息,任意一个网格细胞的发放场在空间中均匀分布,并且呈现出一种蜂巢式的六边形网格状。

左图示意当大鼠在空旷房间中运动时,某一个网格细胞的发放场。可以看出这些发放场呈现出均匀的六边形分布。右图示意网格细胞在大鼠脑中的相对位置。
网格细胞的这种独特的活动模式当时在神经科学中可以说闻所未闻,这给与了莫泽夫妇大展拳脚的广阔空间。他们一鼓作气,对网格细胞的工作机制进行了更加深入的探索。他们发现,早些年发现的另外两种细胞,即之前提到的边界细胞以及位于海马下托(subiculum)的头部方向细胞(head-direction cell),都与网格细胞具有广泛的功能联系。其中,头部方向细胞的功能在于分析来自前庭系统的信息以确定头部朝向的方向。
后来,随着计算神经科学的发展,科学家逐渐揭示出网格细胞可以整合来自边界细胞的边界信息、来自头部方向细胞的方向信息以及来自视觉和本体感觉的距离信息,并通过一些复杂的算法来确定自己在这个六边形坐标系中的精确坐标。
有了网格细胞确定的坐标系,有了位置细胞记录的位置特征,再加上边界细胞划定的边界,在大脑中绘制地图所需的基本信息也就完备了。顺着这个思路,莫泽夫妇、奥基夫以及该领域的许多其它科学家很快就建立起了一套不同导向细胞之间相互协作的理论模型。
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